你知道吗:橡树除了结橡果,还能结苹果!



橡树,又称栎树或柞树。壳斗科植物的泛称,包括栎属、青冈属及柯属的种,通常指栎属植物,非特指某一树种。橡树大多生长在北半球。约200~250种栎树分布在美洲地区,300 余种栎树生长在亚洲、欧洲及非洲北部。

橡树是世上最大的开花植物;生命期很长,它有高寿达400岁的。 研究发现,位于美国加州的一棵侏鲁帕橡树(Jurupa Oak)已经生存了至少一万三千年,可能是世界上已知最为古老的活生物。

橡树的果实就是橡果,俗称橡子,木材泛称橡木。橡子是坚果,一端毛茸茸的,另一头光溜溜的,是松鼠等动物的上等食品。



橡树结橡子,这是最自然的结果,也是最常见的。但是,也有不常见的结果发生,那就是橡树结苹果。

我们最近在爬黑山(Black Mountain)时,在路上看到了橡树上有一些奇怪的果实,看着象苹果,后经研究,这是Oak Apple,就是橡苹果。观赏小视频:橡苹果

显然,橡苹果不是橡树自然生产的果子,一定有特殊的原因。那是什么呢?

What is an oak apple? An oak apple is not a fruit. It’s actually a gall from the oak apple gall wasp (Amphibolips confluent). This gall is the size of a golf ball and can be two inches wide. It has a papery feel and is initially leaf-green. Eventually it turns brown and dry. In this case, the gall is actually a mutated leaf.

什么是橡苹果? 橡苹果不是水果。 它实际上是来自橡树苹果胆黄蜂(Amphibolips Confluenta)的胆汁。 这个“胆囊”有高尔夫球那么大,有两英寸宽。 它有一种纸质的感觉,最初是叶绿色的。 最终它变成棕色和干瘪的。 在这种情况下,这种“胆囊”实际上是一片变异的叶子。

What is a gall? Plant galls are abnormal outgrowths of plant tissues. They can be caused by various parasites, from fungi and bacteria to insects and mites.

什么是“胆囊”? 植物瘿是植物组织的异常生长。 它们可能由各种寄生虫引起,从真菌和细菌到昆虫和螨虫。

How does the gall form? The gall forms when the wingless adult female lays eggs into a newly-forming oak leaf. As the egg hatches and larvae grows, a chemical reaction causes the leaf gall to grow with it.

胆囊是怎么形成的? 当没有翅膀的成年雌性瘿蜂将卵产在新形成的橡树叶中时,虫瘿就会形成。 随着卵孵化和幼虫的生长,化学反应导致叶瘿随之生长。

What is the lifecycle? Adult wasps hatch from the galls in June or July. After mating, female wasp drop to the ground and burrow into the soil. Then they inject the oak’s roots with eggs. Once the eggs hatch, the larvae eat the roots for over a year. After resting in the pupa stage, the wingless adult females crawl out of the soil and up the trunk until they find a newly forming leaf. Next, the wasp injects an egg into the leaf. Each apple gall has only one larvae inside. When larvae is full grown, it pupates into an adult. The adult will bore its way out of the gall, find a mate, and start the whole cycle over again.

橡苹果的生命周期是怎样的? 成年黄蜂在六月或七月从虫瘿中孵化出来。 交配后,雌性黄蜂会掉到地上并钻入土壤中。 然后它们将卵注入橡树的根部。 一旦卵孵化,幼虫就会吃根一年多。 在蛹阶段休息后,无翅的成年雌性从土壤中爬出并爬上树干,直到找到新长出的叶子。 接下来,黄蜂将卵注入叶子中。 每个苹果胆内只有一只幼虫。 当幼虫完全长大后,它化蛹为成虫。 成虫会钻出胆,找到配偶,然后重新开始整个循环。

虫瘿

我们上面提到的这个英文gall,“胆囊”状物体,在中文里叫做“瘿”,从字面看就知道是变异或者变异的结果。

“瘿”指的是植物受到外界刺激后形成的瘤状突起,而”虫”字说的便是致瘿昆虫,也就是瘿的制造者。昆虫通过产卵与取食时的化学刺激或物理刺激使植物细胞加速增长、异常分化,最后形成坚硬的虫瘿(insect gall)。虫瘿在野外很常见,多数表现为叶片上的小突起、小瘤子、不规则的斑点等。

小型昆虫的寄生行为十分普遍,过程简单粗暴,要么直接依附在其他动物体外,要么深入植物体内啃食。而像瘿蜂这种寄生在植物组织中的”素食”行为并不多见。除了前面提到的瘿蜂科(Cynipidae),”素食”的寄生者还有瘿蚊科(Cecidomyiidae)、瘿绵蚜科(Pemphigidae)和蓟马科(Thripidae)等类群的小型昆虫。而每种昆虫所寄生的植物种类与部位又不尽相同,从针叶到阔叶,草本到木本,叶片到嫩茎,都能发现虫瘿的踪迹。但大多数情况下,一种致瘿昆虫只在一种植物的特定部位造瘿,因此虫瘿可以用于鉴定某类植物和寄生昆虫,如前面提到的锐齿槲栎就与安瘿蜂属的小飞虫有着稳定的关联性。

在各种致瘿昆虫中,瘿蜂算是最成功的致瘿昆虫,几乎包揽了虫瘿界创造力大奖。它建造了各种形状特殊、结构复杂的虫瘿,发展了独特的跳跃行为和高效的繁殖策略。它的物种数量进化发育超过千种,成就了多样性极高的庞大家族。

瘿蜂”打造”的虫瘿形态最为复杂精妙。从外面看,瘿蜂的瘿房一般是球状、刺状、菱角状等,有的甚至像极了某种果实。掰开瘿壁看,最外层的植物组织增厚、变硬,保护着其中的幼虫,里层的细胞则柔软、富有营养,而最中间的空腔豪宅居住着脆弱的瘿蜂幼虫。这种结构的生存优势显而易见:既能使幼虫不受外界环境影响,又能免去捕食者的攻击,幼虫就安心地躲在瘿中大肆取食植物组织,慢慢地长大。

北美拥有世界上物种多样性最高的橡树林(oak),其中被当地人称之为俄勒冈白橡树(Quercus garryana)的树种,是一种著名瘿蜂(Neuroterus saltatorius)的寄主植物。这种瘿蜂的幼虫平日里安静地在瘿中生活,与其他虫瘿相比并没有特别之处。可是一到了夏天,叶片上的虫瘿便不安分起来,纷纷脱落,密密麻麻。落在地上的虫瘿随即不停地跳了起来,虽然每个虫瘿只有1毫米大小,却能以3厘米高的跳跃力量,漫无目的地跳上好几天。这种独特的跳跃行为很难不引起人们的注意,当地人称它们为Jumping Gall Wasps。但看似盲目的行为体现着瘿蜂独到的生存智慧——因为只要不停地跳下去,最终就很有可能掉进石缝或者落叶中,而那里不仅有着稳定的低温和高湿环境,还能躲避其他寄生蜂的威胁。于是带着瘿的幼虫就安定下来,化蛹越冬,到春天来临再咬破瘿壁,开始另一个世代。

然而瘿蜂最为神奇的生存策略,不是虫瘿的结构与跳跃行为,而是一种被称作周期性单性生殖的繁殖方式。在昆虫这种以子代数量取胜的动物中,这种繁殖方式并不罕见,蚜虫就是人们熟知的单性生殖策略昆虫,它们一年中大多数生育行为都是孤雌生殖,不需要交配;只有在环境变化的夏末,才进行一次有性繁殖,产生适应力较强的后代,以度过漫漫寒冬。瘿蜂的单性生殖繁殖策略则更为高效,有着严格的周期性。大多数瘿蜂只繁殖两个世代,一次有性、一次单性。在早春,气温回升,越冬的瘿蜂便咬破瘿壁羽化出来,雌雄交配进行有性繁殖,交配后未受精的卵发育成单倍体雄性,受精卵发育成二倍体雌性。第一个世代产生的后代将在夏天羽化,并进行单性生殖,后代全部为雌性,不需要交配受精就能产卵。由于不需要与雄性交配,有的物种的雌蜂甚至连翅膀也退化了,在节约能量的同时,增加产卵数量,实现繁殖的利益最大化。

参考资料:

  1. WHAT IS AN OAK APPLE?
  2. 植物“果实”?不,这些其实都是瘿蜂虫瘿的伪装